Нейробионика

Главная > Раздел "Биология" > Полная версия

скачать
djvu/3,1M

скачать
djvu с
OCR/3,8M

АКАДЕМИЯ НАУК СССР
Научный совет по комплексной проблеме
«Кибернетика»

Е.Н.СОКОЛОВ Л.А.ШМЕЛЕВ

Нейробионика

ОРГАНИЗАЦИЯ
НЕЙРОПОДОБНЫХ ЭЛЕМЕНТОВ И СИСТЕМ

ИЗДАТЕЛЬСТВО
«НАУКА»
1983

{1}

УДК 519.95

Соколов Е.Н., Шмелев Л.А. Нейробионика. Организация нейроподобных элементов и систем. М.: Наука, 1983.

В книге даны представления об информационных свойствах нервной клетки, организации нейронных сетей, сенсорных и управляющих систем мозга. Рассмотрены структуры из нейроподобных элементов для анализа слуховых, зрительных, тактильно-вибрационных сигналов и организации управления. Даны принципы построения нейробионических искусственных информационных систем.

Предназначена для специалистов, исследующих механизмы мозга и разрабатывающих сенсорные и управляющие системы роботов.

Ответственный редактор
доктор биологических наук
В. Д. ИЛЬИЧЁВ

1502000000—240

042(03)283

122—83-II

{2}

ВВЕДЕНИЕ

Процессы в нейронных структурах мозга давно привлекают к себе внимание специалистов, разрабатывающих новые принципы построения эффективных информационных систем. Выявление принципов нейронной организации мозга становится теперь особенно актуальным в связи с возникновением идей по созданию многоканальных вычислительных систем с параллельной обработкой информации, разработкой автономных управляющих систем типа роботов, развитием идей искусственного интеллекта [18, 24, 28, 46, 47].

«Нейробионика» — наука об организации технических систем из нейроподобных элементов. Основным этапом нейробионических исследований является моделирование нейроподобных систем при помощи ЭВМ или на базе уже имеющихся функциональных элементов. Под нейроподобными системами понимаются физические системы или математические модели, воспроизводящие наиболее существенные информационные свойства нейронных структур.

Можно выделить два класса нейроподобных структур: сети их нейроподобных элементов и локальные цепи, в которых элементами выступают отдельные компоненты нейронов. Частным случаем локальных цепей является взаимодействие дендритов.

После выяснения организации тех или иных нейронных механизмов оказывается возможным из нейроподобных элементов строить системы, не имеющие прямых биологических прототипов, но отвечающие общим принципам их построения.

Важным условием развития нейробионики как науки об общих принципах нейронной организации с последующим использованием этих принципов в технике является создание соответствующей элементной базы. Такой базой являются, в частности, нейроподобные суммирующие {3} аналоговые элементы со многими входами, коэффициенты связей (веса) которых могут временно или длительно изменяться. Эти изменения достигаются либо воздействием на связи сигналов от других элементов, выполняющих функции управления связями, либо в процессе прохождения по ним сигналов.

Нейробионические структуры могут явиться эффективной элементной базой для создания роботов, обладающих в той или иной степени искусственным интеллектом. Константность восприятия и управления движением в константно воспринимаемой среде — вот главное их достоинство.

Прикладные задачи нейробионики определяются требованиями техники, промышленности и направлены в основном на разработку многоэлементных информационных систем, в которых используются принципы организации нейронных структур мозга, на разработку практических рекомендаций по их созданию.

Структурная схема задач нейробионики. Основной задачей нейробионики является исследование нейронной организации мозга, направленное на разработку новых принципов построения искусственных информационных систем из нейроподобных элементов. Эта задача разветвляется на следующие три: структурно-функциональное моделирование нейронов, моделирование нейронных механизмов обучения и памяти, структурно-функциональное моделирование нейронных сетей.

Моделирование нейрона требует решения таких задач, как:

1. Исследование и моделирование информационных свойств возбудимой мембраны сомы нейрона, дендритов, аксонов.

2. Исследование информационных свойств отдельных, элементарных, звеньев нейрона (дендритных и аксонных структурно- или функционально-неоднородных участков: локальных расширений, узлов ветвления, участков мембраны с измененными свойствами).

3. Исследование и моделирование пластических свойств нейрона — различного рода структурных и функциональных перестроек в нервной клетке (изменения эффективности синапсов, возбудимости отдельных участков мембраны, образования новых или распада старых связей нервной клетки, изменения молекулярных соотношений внутри клетки). {4}

Прикладным результатом исследований является разработка принципов организации элементной базы для более совершенных информационных систем: параллельных ЭВМ, искусственных органов чувств роботов и т. п.; разработка однородных вычислительных сред, основанных на принципах организации возбудимой мембраны.

Моделирование нейронных механизмов обучения и памяти предполагает решение следующих задач:

1. Исследование принципов управления структурно-функциональной организацией нейронных сетей; разработка искусственных функциональных нейроподобных элементов и блоков с перестраиваемой структурой связей между элементами.

2. Разработка принципов взаимодействия автоматических устройств с окружающей средой, основанных на механизмах пластических перестроек в нейронных сетях мозга живых организмов, происходящих в процессе обучения и адаптации.

Моделирование структурно-функциональной организации нейронных сетей состоит из таких задач, как:

1. Исследование абстрактных (не учитывающих строение реального прототипа) нейроподобных сетей, направленное на выяснение возможностей сетей разного вида к переработке информации. Оценка устойчивости и точности выполнения тех или иных операций.

2. Моделирование нейроподобных сетей сенсорных систем анализаторов. Разработка новых принципов построения высокочувствительных и надежных датчиков, элементов и структур для приема, обработки и передачи информации для целей очувствления роботов.

3. Моделирование нейроподобных сетей, управляющих движением. Разработка новых принципов построения систем управления для роботов и других автономных технических средств.

4. Разработка бионических принципов организации функциональных блоков для вычислительных и управляющих информационных устройств на основе параллельной обработки информации по множеству каналов.

Исследования в области нейробионики представляют собой перспективный путь познания механизмов работы мозга, с одной стороны, с другой — дают возможность разработки новых принципов создания сложных технических устройств, в частности автономных систем роботов. {5}

В монографии систематизированы современные представления об информационных свойствах нервной клетки, организации нейронных сетей, сенсорных и управляющих систем мозга.

При разработке моделей нейронных структур ряда отделов мозга проведено согласование морфологических, электрофизиологических и психофизиологических сведений, использованы современные представления о механизмах образования межнейронных связей, объединения нейронных структур в целостные системы. Предложены нейронные модели ряда конкретных анализаторных механизмов. Содержание книги составили результаты проведенных авторами экспериментальных и теоретических исследований, положенных в основу курса лекций, читающихся авторами в Московском государственном университете.

В главе 1 изложены современные представления о нейроне как сложной системе переработки информации. Дано понятие редуцированного нейрона, рассмотрены информационные свойства активных дендритов и локальных цепей.

Общие принципы переработки информации в нервной системе животных и человека описаны в главе 2. Выделены основные типы нейронов. Дано понятие принципа кодирования сигнала номером нейрона-детектора, кодирования реакции номером командного нейрона, представлена структура концептуальной рефлекторной дуги, дано представление об инвариантном детекторе и константном экране, а также информационные функции адаптации и латерального торможения.

В главе 3 представлены структуры, выполняющие функции анализа акустических сигналов: детектора направления и скорости движения звука, интенсивности и высоты, а также детекторы сложных звуковых комплексов, описана нейронная организация отделов мозга, решающих задачу пассивной и активной звуколокации. Дана интерпретация функционального назначения отдельных нервных клеток, отличающихся по морфологии.

Модель нейроподобных структур виброрецепции, объясняющая механизмы различения вибрационных сигналов по частотным и интенсивностным составляющим, изложена в главе 4. В главе 5 описаны структуры, воспроизводящие анализ оптических сигналов: детекторы интенсивности, цвета, глубины, элементов формы, скорости. {6}

Модели саккадических, прослеживающих и компенсаторных движений глаз, результаты моделирования координации движений глаз и исполнительных движений руки при манипулировании с неподвижными и движущимися объектами представлены в главе 6.

Глава 7 посвящена рассмотрению организации нейро-подобных систем как основы для построения параллельных вычислительных устройств на однородных средах. В главе приведены примеры построения нейробиониче-ского спектрального анализатора, сетей, позволяющих при помощи неточных детекторов точно измерять временные интервалы; описаны сети, выполняющие математические операции и решающие системы линейных уравнений.

{7}

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бионический принцип преобразования информации в самой общей форме заключается в том, что элементарные образы разной сложности посредством специальной организации нейроподобных сетей отображаются в точки на специальных экранных поверхностях. Точки представляют собой отдельные нейроны-детекторы. При изменении сигнала на таком экране происходит перемещение отображающих сигнал точек — перемещение возбужденной области по множеству детекторов. Экранные структуры могут взаимодействовать между собой так, что экран более высокого уровня является инвариантом, на котором отображаются определенные соотношения сигналов нижележащих экранов.

Экран такого типа является удобной формой представления внешнего пространства инвариантно по отношению к расположению воспринимающих органов.

Особенностью отображающих экранных структур является то, что процесс переработки информации в них происходит параллельно во множестве образующих экранную структуру каналов. Замечательным свойством сетей из нейроподобных; элементов является то, что на входе анализирующих структур используются обладающие малой селективностью элементы, а на выходе таких структур в результате специальной организации связей между нейроподобными элементами образуются элементы с высокой селективностью. В основе организации таких структур лежит принцип латерального торможения.

Бионический принцип управления также сводится к принципу организации экранных структур. В основе его — кодирование номером канала: каждому элементу экрана соответствует отдельный канал управления.

Применительно к управлению движением все внешнее пространство разбивается на зоны таким образом, что достижение каждой зоны определяется возбуждением отдельного канала — командного нейрона. Программа {259} движения реализуется структурно в виде дерева связей, соединяющего данный командный нейрон с другими командными нейронами нижних уровней, мотонейронами и мышечными единицами.

Процесс обучения как нейробионический принцип представляется в виде процесса изменения связей детекторов экранных структур с командными нейронами. Это обучение опосредовано структурой инвариантного экрана в том смысле, что связи между сигналами устанавливаются не прямо с тем или иным командным нейроном, а через элемент инвариантного экрана, который возбуждает командный нейрон в зависимости от положения, которое в данный момент занимает управляемый этими командными нейронами рабочий орган.

Бионические принципы открывают возможности построения систем управления роботов из универсальных модулей. Так, например, анализирующий нейронный модуль данной размерности перцептивного пространства может быть наделен самыми разными рецепторами при неизменной структуре связей. Аналогичным образом модуль в виде набора командных нейронов одной структуры может быть подключен к разным исполнительным механизмам. Наконец, обучение в нейробионическую систему управления вводится в виде перестройки структуры связей между модулем нейронного анализатора и модулем командных нейронов — модулем управления.

Особенностью бионического подхода к построению сенсорных и управляющих систем роботов и манипуляторов является применение структур параллельной обработки информации. Эта переработка информации используется непосредственно в целях выработки управляющих сигналов. Перспективным представляется использование принципа кодирования номером канала с использованием нейроподобных экранных структур для отображения сигналов и цепей управления при создании автономных устройств, которые должны успевать перерабатывать большие массивы информации в сжатые промежутки времени. Для таких устройств необходимо в короткие промежутки времени выделять и опознавать объекты в окружающей среде и в соответствии с целями управления вырабатывать координированные управляющие сигналы. При этом следует учитывать, что отображение внешней среды все время меняется в зависимости от состояния аппарата и окружающих его динамических объектов. {260} Поэтому команды для достижения выбранной цели автономного устройства должны оперативно учитывать изменяющуюся внешнюю обстановку и занимаемое им положение. Использование инвариантных экранов отображения сигналов для организации управляющих сигналов командных элементов представляет собой новый путь эффективного управления.

Высокая степень адаптивности таких систем достигается за счет введения обучения при помощи перестройки связей детекторов с командными нейронами. Эффективность обучения возрастает благодаря использованию инвариантных экранов отображения сигналов в цепях управления. Процесс обучения в этом случае опосредован представлением сигнала на инвариантном экране, что позволяет формировать обобщенное действие, определяющееся достигнутым положением рабочего органа и цели.

{261}

ЛИТЕРАТУРА

1.	Альтман Я. А . Локализация звука (нейрофизиологические механизмы). Л.: Наука, 1972. 167 с.
2.	А. С. 754202 (СССР). Преобразователь угла наклона прямой/ М. Ю. Блознячис, Г. Г. Вайткявичюс, М. А. Карамос, Е. Н. Соколов. Заявл. 7.08.80; Опубл. в Б. И., 1981, № 29.
3.	Барсова Л. И. Морфологический анализ слуховых ядер продолговатого мозга сов: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М.: Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР, 1973. 25 с.
4.	Богословская Л. С, Пуцилло Е. В., Шура-Бура Т. М. и др. Распространение возбуждения по волокну с локальными неоднородностями (результаты моделирования).— Биофизика, 1973, т.18, № 5, с. 886-890.
5.	Богословская Л. С, Поляков Г. И., Шмелев Л. А . Информационные процессы в дендритных структурах.— В кн.: II Междунар. конф. «Бионика-78»: Тез. докл. М.; Л., 1978, т. 1, с. 12— 14.
6.	Богословская Л. С, Солнцева Г. Н. Слуховая система млекопитающих. М.: Наука, 1979. 239 с.
7.	Богословская Л. С, Поляков Г. И. Пути морфологического прогресса нервных центров у высших позвоночных. М.: Наука, 1981. 160 с.
8.	Божко А. Е., Урецкий Я. С. Системы формирования спектра случайных вибраций. Киев: Наук, думка, 1979. 176 с.
9.	Воронков Р. С. Некоторые представления о работе и организации периферической части обонятельной системы.— Биол. науки, 1979, № 5, с. 17—27.
10.	Габуния Д. Ш., Шмелев Л. А. Модель нейронных структур тактильного анализатора вибрационных сигналов.— В кн.: Анализ и синтез речи в системах управления. М.: НС по компл. пробл. «Кибернетика», 1981, с. 131—150.
11.	Джадд Д., Вышецки Г. Цвет в науке и технике. М.: Мир, 1978. 592 с.
12.	Добрачев Ю.П., СимкинГ. Н. Современные теории эхолокации летучих мышей.— В кн.: Адаптивные механизмы акустической ориентации. М.: Изд-во МГУ, 1973.
13.	Дубинин Ф. Д. Физические модели континуальных систем.— Автометрия, 1966, № 4.
14.	В. М. Белъкович, Дубровский Н. А. Сенсорные основы ориентации китообразных. Л.: Наука, 1976. 204 с. {262}
15.	Ефимов Я. В., Розендорн Э. Р. Линейная алгебра и многомерная геометрия. М.: Наука, 1974. 543 с.
16.	Измайлов Ч. А. Сферическая модель цветоразличения. М.: Изд-во МГУ, 1980. 171 с.
17.	Нетлерис Й. Й. Детектирование движения объектов нейронами зрительной коры кролика: Автореф. дис.....канд. биол. наук. Вильнюс: Вильнюс, гос. ун-т, 1979. 184 с.
18.	Колмогоров А. Я., Фомин С. В. Элементы теории функций и функционального анализа. М.: Наука, 1976. 542 с.
19.	Костюк П. Г., КрыштальО.А . Механизмы электрической возбудимости нервной клетки. М.: Шука, 1981. 204 с.
20.	Любинский И. А., Позин Я. В. Принципы информационных преобразований в модели нейронной сети слуховой системы — статика.— АиТ, 1968, т. 19, № 1.
21.	Любинский И. А., Позин Н. В. Моделирование процессов переработки информации в нейроне. Ч. I, II — АиТ, 1965, т. 26, № 10, 12.
22.	Любинский И. А., Позин П. В., Яхно В. П. Анализ моделей однородного нейронного слоя с латеральными связями.— АиТ, 1967, № 10.
23.	Любинский И. А., Позин Н. В., Яхно В. П. Оценка свойств фильтрового спектрального анализатора, дополненного моделью нейронного слоя с латеральными связями.— В кн.: Тр. IV Всесоюз. акуст. конф. М.: ВИНИТИ, 1968.
24.	Позин П. В. Моделирование нейронных структур. М.: Наука, 1970. 260 с.
25.	Поляков Г. И. Основы систематики нейронов коры большого мозга человека. М.: Медицина, 1973. 308 с.
26.	Пуцилло Е. В., Шмелев Л. А. Количественная оценка возможностей ветвящихся дендритов.— В кн.: Системы управления. М.: Наука, 1973, с. 359-365.
27.	Радионова Е. А. О тормозных явлениях в импульсной активности кохлеарного ядра кошки.— ВНД, 1968, т. 18, № 1.
28.	Розенблатт Ф. Принципы неиродинамики. Перцептроны и теория механизмов мозга. М.: Мир, 1965. 480 с.
29.	Симкин Г. Я., Патлякевич Я. Д. Локационные системы летучих мышей фауны СССР. Сообщ. 1. Род ночницы.— Зоол. журн., 1969, т. 48, № 10.
30.	Симкин Г. Я., Патлякевич Я. Д. Локационные системы летучих мышей фауны СССР. Сообщ. 2. Кошаны и нетопыри.— Зоол. журн., 1970, т. 49, № 8.
31.	Симкин Г. Я. О некоторых закономерностях развития локационного процесса у остроухих ночниц при пеленгации, распознавании и выборе объемных мишеней сложной конфигурации в условиях свободного полета.— Биол. науки, 1970, № 3.
32.	Соколов Е. Я. Нейронные механизмы саккадических движений глаз.— Вопр. психологии, 1980, № 3, с. 62—77.
33.	Супин А. Я. Нейрофизиология зрения млекопитающих. М.: Наука, 1981. 251 с.
34.	Соколов Е. Я., Черноризов А. М. Нейронные механизмы цветового зрения.— Вестн. МГУ. Сер. 14, Психология, 1981, № 2, с. 30—40.
35.	Тимин Е. Я., Шмелев Л. А . Моделирование на ЭЦВМ распространения последовательности спайков по неоднородному нервному {263} волокну.— В кн.: Актуальные вопросы технической кибернетики. М.: Наука, 1972, с. 282—287.
36.	Физиология сенсорных систем: Руководство по физиологии. Л.: Наука, 1972. Ч. 2. 632 с.
37.	Фомин С. В., Соколов Е. #., Вайткявичюс Г. Г. Искусственные органы чувств. Проблемы моделирования сенсорных систем. М.: Наука, 1979, 179 с.
38.	Францевич Л. И. Зрительный анализ пространства у насекомых. Киев: Наук, думка, 1980. 251 с.
39.	Фуку нага К. Введение в статистическую теорию распознавания образов. М.: Наука, 1979. 367 с.
40.	Харач Г. М., Экспер Л. Я.— Вестн. машиностроения, 1974_г№ 4, с. 61.
41.	Шаде Д., Форд Д. Основы неврологии. М.: Мир, 1976.
42.	Шаповалов А. И. Клеточные механизмы синаптической передачи. М.: Медицина, 1966.
43.	Шмелев Л. А. Гипотетический механизм переработки информации в дендритах нейрона.— В кн.: Оптимизация. Исследование операций. Бионика. М.: Наука, 1973, с. 254—261.
44.	Экклз Д. Тормозные пути центральной нервной системы. М.г Мир, 1971. 390 с.
45.	Экклз Д. Физиология синапсов. М.: Мир, 1966. 396 с.
46.	Элементы теории биологических анализаторов/Н. В. Позин_гО. В. Левашов, И. А. Любинский и др. М.: Наука, 1978. 360 с.
47.	Эдельман Д., Маунткасл В. Разумный мозг. М.: Мир, 1981. 131 с.
48.	Andersen P., Andersson S. A. Physiological basis of the alph rhytm. N. Y.: Appleton-Century-Crofts, 1968.
49.	Bekesy G. Experiments in hearing. McGrow-Hill Book Co._?Inc., 1960.
50.	Burns В. D., Pritchad R. Geometrical illusions and the response of neurons in the cat's visual cortex to angle patterns.— J. Physiol., 1971, vol. 213, p. 599—616.
51.	Burr Z)., Morron C, Maffei I. Intra-cortical inhibition prevents simple cells from responding to textured visual patterns.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 43, p. 455—458.
52.	Dow B. M., Snyder A. Z., Vautin R. G., Bauer R. Magnification factor and receptive field size in foveal striate cortex on the monkey.— Ibid., 1981, vol. 44, p. 213—228.
53.	Erlanger H. S., Gasser J. Electrical signs of nervous activity. Philadelphia, 1937.
54.	Evinger C, Kaneko R. S., Fuchs A. F. Oblique saccadic eye movements in the cat.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 41, p. 370— 379.
55.	Fischer В., Boch R. Selection of visual targets activates pre-lunate cortical cells in trained rhesuas monkey.— Ibid., 1981, vol. 41, p. 431-433.
56.	Garey L. J., Saini K. D. Golgi studies of the normal development of neurons in the lateral geniculate nucleus of the monkey.— Ibid., 1981, vol. 44, p. 117—128.
57.	Godschalk M., Lemon R. N., Nijs H. G. T., Kuypers H. G. J. M. Behaviour of neurons in monkey pari-arcuate and precentral cortex before and during visually guieded arm and hand movements.— Ibid., 1981, vol. 43, p. 113-116. {264}
58.	Gordon G., Jukes M. G. M. Dual organization of the exterorecep-tive components of the cat's cracile nucleus.— J. Physiol., 1964, vol. 173 p. 263.
59.	Gordon G., Paine G. II. Functional organization in nucleus gracilis of the cat.— J. Physiology (London), 1960, vol. 153, p. 331.
60.	Griffin D., Grinnel A. Ability of bats to discriminate echoes from bouder noise.— Science, 1958, vol. 128, p. 3316.
61.	Griffin D., Webster F., Michael C. The echolocation of flying insects by bats.— Ann. Behav., 1960, vol. 8.
62.	Greuizfeldt O. D., I to M. Functional synaptic organization of primary visual cortex neurons in the cat.— Exp. Brain Res., 1968, vol. 6, p. 324—352.
63.	Grinnel A. Neurophysiological correlates of echolocation in bats.— Techn. Rep., 1962, vol. 30.
64.	Hall J. L. Binaural interaction in the accessory superior-olivary nucleus of the cat.— J. Acoust. Soc. Amer., 1970, vol. 37, N 5.
65.	Hammond P. Simultaneous determination of directional tuning of complex cells in cat striate cortex for bar and for texture motion.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 41, p. 364—369.
66.	Harrison J. M., Downey P. Intensity changes at the ear as a function of the azimuth of the tone sourse: a Comparative study.— J. Acoust. Soc. Amer., 1970, vol. 47, N 6.
67.	Harth E.j Beck В., Pertile G., Young F. Signal stabilization and noise suppression in neural systems.— Kybernetik, 1970, vol. 7, p. 112.
68.	Heggelund P. Receptive field organization of simple sells in cat striate cortex.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 42, p. 89—98.
69.	Heggelund P. Receptive field organization of complex cells in cat striate cortex.— Ibid., 1981, vol. 42, p. 99—107.
70.	Henson O.D. The activity and function of the middle-ear muscle in echolocating bats.— J. Physiol., 1965, vol. 180, N 4.
71.	Herman i?., Maulucci R. Visually triggered eye-arm movements in man.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 42, p. 392—398.
72.	Hubel D. #., Wiesel T. N. Reseptive fields of single neurons in the cat's striate cortex.— J. Physiol., 1959, vol. 148, p. 574-591.
73.	Hyvarinan /., Hyvarineu L., Linnankoski I. Modification of parietal association cortex and functional blindness after binocular deprivation in young monkeys.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 42, p. 1-8.
74.	Johnson К. О. Reconstruction of population response to a vibratory stimulus in quickly adapting mechanoreceptive afferent fiber population innervating glabrous skin of the monkey.— J. Neurophysiol., 1974, vol. 37, N 48.
75.	Joshua D. E., Bishop P. О. Binocular single vision and depth discrimination. Receptive field disparaties for central and peripheral vision and binocular interaction on peripheral single units in cat striate cortex.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 10, p. 389-416.
76.	Kandel E. R. Cellular basis of behaviour. San Francisco; W. H. Freeman a. Co., 1976. 727 p.
77.	Kay L. Orientation of bats and men by ultrasonic echolocation.— Brit. Communs and Electronics, 1961, N 8. {265}
78.	Kay L. A plausible explanation of the bat's echolocation acuity.— Ann. Behav., 1962, vol. 10, N 1/2.
79.	Kuypers H. G.J. M., Hoffman A. L., Beasley R. M. Distribution of cortical feedback fibres in the nuclei cuneatusand gracilus.— Proc. Soc. Exp. Biol, and Med., 1961, vol. 108, p. 634.
80.	Kuypers H. G. J. M., Tuerh J.D. The distribution of the cortial fibres within the nuclei cuneatus and gracilus in the cat.— J. Anat., 1964, vol. 98, N 143.
81.	Lackner J. R., Graybiel A. Illusions of the postural, visual and aircraft motion elicited by deep knee bends in the increased gravitoinertial force phase of parabolic flight. Evidence for dynamics sensory-motor calibration to earth gravity force levels.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 44, p. 312—317.
82.	Langner G., Bonke £>., Scheich H. Neuronal discrimination of natural and synthetic vowels in field L of trained mynah birds.— Ibid., 1981, vol. 43, p. 11—24.
83.	Levine M. W., Shefner J. M. Distance-dependent interaction between the rod and the cone systems in goldfish retina.— Ibid., 1981, vol. 44, p. 353—361.
84.	Masterton R. 2?., J one J. A., Diamond J. T. Role of brainstem auditory structures in sound localization. 1. Trapezoid body, superior olive and lateral lemniscus.— J. Neurophysiol., 1967, vol. 30, p. 341.
85.	McComas A.J. Responses of the rat dorsal column system to mechanical stimulation on the hind paw.— J. Physiol., 1963, vol. 166, p. 465.
86.	Mountcastle V. B. Some functional properties of the somatic afferent system.— In: Sensory communication: Contributions, 403./Ed. Rosenblith W. A. Cambridge (Mass.): MIT press, 1961.
87.	Mountcastle V. В., Talbot W. #., Sakatu #., Hyoarinen J. Cortical neuronal mechanisms in flutter-vibration studied in unanesthetized monkeys. Nueronal periodicity and frequency discrimination.— J. Neurophysiol., 1969, vol. 32, p. 452.
88.	Nordmarc J. Perception of distance in animal echolocation.— Nature (London), 1960, vol. 188, N 4755.
89.	Poggio G. F., Mountcastle V. B. The functional properties of ventrobasal thalamic neurons studied in unanesthetized monkeys.— Bull. John Hopkins Hosp., 1960, vol. 106, p. 316.
90.	Poggio G. F._y Mountcastle V. B. A study of the functional contributions of the Lemniscal and spinothalamic systems to somatic sensibility.— Ibid., p. 226.
91.	Pribram K. #., Lassonde M. C, Ptito M. Classification of the receptive field properties in cat visual cortex.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 43, p. 119—130.
92.	PyeD. Echolocation by bats.— Endeavour, 1961, vol. 20, N 78.
93.	Pye D. Perception of distance in animal echolocation.— Nature (London), 1961, vol. 190, N 4773.
94.	Pye D. A theory of echolocation by bats.— J. Laryngol. and Otol., 1960, vol. 74, N 10.
95.	Pye D. Mechanismus of echolocating in animal orientation.— Ergebn. Biol., 1963, Bd. 26.
96.	Rail W. Theory of physiological properties of dendrites.— Ann. N. Y. Acad. Sci., 1962, vol. 96, N 4. {266}
97.	Ramon y Cajal S. Histologie du systeme nerveux de Phomme et des vertebres, II. P.: Maloine, 1911.
98.	Ramon у Cajal S. Histologie du systeme nerveux de Phomme et des vertebres, II. P.: Maloine, 1909.
99.	Richards W. Stereopsis and stereoblindness.— Exp. Brain Res., 1970, vol. 10, p. 380—388.
100.	Shiller P. #., Stryner M. Single-unit recording and stimulation in superior colliculus at alert rhesus'monkey.— J. Neurophy-siol., 1972, vol. 35, p. 915-1024.
101.	Schiller P. H. The discharge characteristics of single units in the oculomotor and abducens nuclei of the unanesthetized monkey.— Exp. Brain Res., 1970, vol. 10, p. 347—362.
102.	Schmitt F. O., Dev P., Smith В. Н. Electrotonic processing of information by brain cells.— Science, 1976, vol. 193, p. 114— 120.
103.	Sheibel M. E., Sheibel A. B. The organization of the nucleus reticularis thalami. A Golgi study.— Brain Res., 1966, vol. 1, N 43.
104.	Singer W. Topografic organization of orientation columns in the cat visual cortex: A deoxyglucose study.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 44, p. 431-436.
105.	Singer W., Freeman £., Rauschecker J. Restriction of visual experience to a single orientation effects the organizaion of orientation columns in cat visual cortex: A study with deoxyglucose.— Ibid., 1981, vol. 41, p. 199—215.
106.	Stevens S. £., Newman E. D. The localization of actual sourse of sound.— Amer. J. Physiol., 1936, vol. 48, p. 297.
107.	Suga N., Kujiraik, O'Neill. How biosonar information is represented in the bat brain.— In: Proc. of the Intern. Union of Physiol. Sci. Budapest, 1980, p. 253—254.
108.	Talbot W. #., Darian-Smith /., Kornhuber H. #., Mountcast-le V. B. The sense of flatter-vibration: Comparison of the human capacity with response patterns of mechanoreception afferents from the monkey hand.— J. Nuerophysiol., 1968, vol. 31, p. 301-334.
109.	Trumpold #., Hoffmann P. Beziehungen zwischen der welligkeit und der rauheit von oberflachen, An loge 3 zur zuarbeit zum thema 0190—68. Techniche Hochule K-M-Stadt, 1971.
110.	Tolhurst D. /., Dean A. F., Thompson I. D. Preffered direction of movement as an element in the organization of cat visual cortex.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 44, p. 340—342.
111.	Tonndorf J. Time-frequency analysis along the partition of cochlear models: a modified place concept.— J. Acoust. Soc, Amer., 1962, vol. 34, N 8.
112.	Tsumoto Т., Freeman R. D. Effects of strabismus on development of cortico-geniculate projections in the kitten.— Exp. Brain Res., 1981, vol. 44, p. 337—339.
113.	Whittington D. A., Heep-Reymond M. C, Flood W. Eye and head movements to auditory targets.— Ibid., 1981, vol. 41, p. 358-363.

{267}

ВВЕДЕНИЕ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

ОГЛАВЛЕНИЕ